vestiagИзвестия Национальной академии наук Беларуси. Серия аграрных наукProceedings of the National Academy of Sciences of Belarus. Agrarian Series1817-72041817-7239The Republican Unitary Enterprise Publishing House "Belaruskaya Navuka"10.29235/1817-7204-2020-58-3-339-351vestiag-510Research ArticleЖЫВЁЛАГАДОЎЛЯ І ВЕТЭРЫНАРНАЯ МЕДЫЦЫНАANIMAL HUSBANDRY AND VETERINARY MEDICINEРазработка тест-систем для полуколичественного выявления антител у свиней к вирусу гепатита Е в Республике БеларусьDevelopment of ELISA test kits for semi-quantitative detection of anti-HEV antibodies in pigs in the Republic of Belarushttps://orcid.org/0000-0002-4641-4757КрасочкоП. А.KrasochkoP. A.

Красочко Петр Альбинович – доктор ветеринарных наук, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой эпизоотологии и инфекционных болезней животных

ул. 1-я Доватора, 7/11, 210026 Витебск

Petr A. Krasochko - D. Sc. (Veterinary), D. Sc. (Biological), Professor

1 Dovatora Str. 7/11, 210026 Vitebsk

krasochko@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0001-9727-1103ЖаворонокС. В.ZhavoronokS. V.

Жаворонок Сергей Владимирович – доктор медицинских наук, профессор кафедры инфекционных болезней, Белорусский государственный медицинский университет

пр. Дзержинского, 83, 220116 Минск

Sergey V. Zhavoronok - D. Sc. (Medical). Belarusian State Medical University

83 Dzerzhinsky Ave., 220116 Minsk

zhavoronok.s@mail.ruБорисовецД. С.BarysavetsD. S.

Борисовец Дмитрий Сергеевич – кандидат ветеринарных наук, доцент, заведующий отделом вирусных инфекций, Институт экспериментальной ветеринарии им. С.Н. Вышелесского, Национальная академия наук Беларуси

ул. Брикета, 28, 220003 Минск

Dzmitry S. Barysavets - Ph.D. (Veterinary), Associate Professor. Veterinary Medicine named of S.N. Vyshelessky, the National Academy of Sciences of Belarus

Briketa Str., 28, 220003 Minsk

borisovets_bievm@mail.ruКрасочкоП. П.KrasochkoP. P.

Красочко Павел Петрович – доктор биологических наук, доцент, заведующий отраслевой лабораторией ветеринарной биотехнологии и заразных болезней животных

ул. 1-я Доватора, 7/11, 210026 Витебск

Pavel P. Krasochko - D. Sc. (Biological), Associate Professor

1 Dovatora Str. 7/11, 210026 Vitebsk

7696695@gmail.comhttps://orcid.org/0000-0001-9887-4061АлаторцеваГ. И.AlatortsevaG. I.

Алаторцева Галина Ивановна – кандидат биологических наук, заведующая лабораторией клонирования вирусных геномов отдела вирусологии им. О.Г. Анджапаридзе

Малый Казенный переулок, 5а, 105064 Москва

Galina I. Alatortseva - Ph.D. (Biological)

5a Maly Kazenny lane, 105064 Moscow

alatortseva@gmail.comПрокопенковаТ. М.ProkopenkovaT. M.

Прокопенкова Татьяна Михайловна – заведующая виварием Институт экспериментальной ветеринарии им. С.Н. Вышелесского, Национальная академия наук Беларуси

ул. Брикета, 28, 220003 Минск

Tatsiana M. Prokopenkova - the vivarium Institute of Experimental Veterinary Medicine named of S.N. Vyshelessky, the National Academy of Sciences of Belarus

28 Briketa Str., 220003 Minsk

tprokopenkova@tut.byДавыдовВ. В.DavydovV. V.

Давыдов Владимир Витольдович – кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедры биологии, Белорусский государственный медицинский университет

пр. Дзержинского, 83, 220116 Минск

Vladimir V. Davydov - Ph.D. (Biological), Associate Professor. Belarusian State Medical University

83 Dzerzhinsky Ave., 220116 Minsk

davidovvv@bsmu.byhttps://orcid.org/0000-0002-5466-2590АниськоЛ. А.AniskoL. A.

Анисько Людмила Александровна – кандидат медицинских наук, ассистент кафедры инфекционных болезней, Белорусский государственный медицинский университет

пр. Дзержинского, 83, 220116 Минск

Ludmila A. Anisko - Ph.D. (Medical). Belarusian State Medical University

83 Dzerzhinsky Ave., 220116 Minsk

info@gkib.byhttps://orcid.org/0000-0002-2997-8892ЛухверчикЛ. Н.LuhverchikL. N.

Лухверчик Людмила Николаевна – кандидат медицинских наук, ведущий научный сотрудник лаборатории клонирования вирусных геномов отдела вирусологии им. О.Г. Анджапаридзе

Малый Казенный переулок, 5а, 105064 Москва

Ludmila N. Luhverchik

Maly Kazenny lane, 5a, 105064 Moscow

lexx294@yandex.byЖуравлеваЕ. С.ZhuravlevaE. S.

Журавлева Екатерина Сергеевна – кандидат ветеринарных наук, заведующая лабораторией вирусных инфекций крупного рогатого скота, Институт экспериментальной ветеринарии им. С.Н. Вышелесского, Национальная академия наук Беларуси

ул. Брикета, 28, 220003 Минск

Ekaterina S. Zhuravleva - Ph.D. (Veterinary). Institute of Experimental Veterinary Medicine named of S.N. Vyshelessky

28 Briketa Str., 220003 Minsk

guravl@tut.byБучукуриД. В.BuchukuriD. V.

Бучукури Джемал Владимирович – кандидат ветеринарных наук, ведущий научный сотрудник отдела вирусных инфекций, Институт экспериментальной ветеринарии им. С.Н. Вышелесского

Djemal V. Buchukuri - Ph.D. (Veterinary). Veterinary Medicine named of S.N. Vyshelessky, the National Academy of Sciences of Belarus

vladitim@tut.byhttps://orcid.org/0000-0001-5808-2246ЗверевВ. В.ZverevV. V.

Зверев Виталий Васильевич – академик РАН, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией молекулярной биотехнологии отдела вирусологии им. О.Г. Анджапаридзе

Vitali V. Zverev - Academician of the Russian Academy of Sciences, D. Sc. (Biological), Professor

Maly Kazenny lane, 5a, 105064 Moscow

vitalyzverev@outlook.comВитебская государственная академия ветеринарной медициныVitebsk State Academy of Veterinary MedicineИнститут экспериментальной ветеринарии им. С.Н. Вышелесского, Национальная академия наук БеларусиInstitute of Experimental Veterinary Medicine named of S.N. Vyshelessky, the National Academy of Sciences of BelarusБелорусский государственный медицинский университетBelarusian State Medical UniversityФГБНУ «Научно-исследовательский институт вакцин и сывороток им. И.И. Мечникова»Institute of Vaccines and Serums named of I.I. Mechnikov202004082020583339351Copyright © Красочко П.А., Жаворонок С.В., Борисовец Д.С., Красочко П.П., Алаторцева Г.И., Прокопенкова Т.М., Давыдов В.В., Анисько Л.А., Лухверчик Л.Н., Журавлева Е.С., Бучукури Д.В., Зверев В.В., 20202020Красочко П.А., Жаворонок С.В., Борисовец Д.С., Красочко П.П., Алаторцева Г.И., Прокопенкова Т.М., Давыдов В.В., Анисько Л.А., Лухверчик Л.Н., Журавлева Е.С., Бучукури Д.В., Зверев В.В.Krasochko P.A., Zhavoronok S.V., Barysavets D.S., Krasochko P.P., Alatortseva G.I., Prokopenkova T.M., Davydov V.V., Anisko L.A., Luhverchik L.N., Zhuravleva E.S., Buchukuri D.V., Zverev V.V.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://vestiagr.belnauka.by/jour/article/view/510

Инфекция вирусного гепатита Е поражает до 80–100 % домашних свиней во всем мире и характеризуется высокой серопревалентностью среди поголовья домашних свиней в странах с умеренным климатом. В Республике Беларусь эпизоотический мониторинг ВГЕ-инфекции является недостаточным ввиду отсутствия необходимого количества доступных и недорогих диагностических ИФА тест-систем с хорошей чувствительностью и специфичностью. В этой связи проведение исследований по разработке отечественной тест-системы для полуколичественного выявления антител к вирусу гепатита Е у свиней с последующей оценкой серопревалентности к ВГЕ в популяции свиней в Республике Беларусь является актуальным. В статье представлены результаты исследований по разработке иммуноферментной тест-системы для полуколичественного определения иммуноглобулинов класса G к ВГЕ в сыворотке крови свиней с использованием рекомбинантных белков, включающих иммунодоминантные аминокислотные последовательности, соответствующие белкам ОRF2 и ОRF3 ВГЕ 3-го генотипа. Определена оптимальная концентрация для сорбции белков ОRF2 и ОRF3 – 2 и 1 мкг/мл соответственно. Диагностическая чувствительность данной тест-системы составляет 94,8 %, а диагностическая специфичность – 100 %. Коэффициенты вариации, являющиеся критерием оценки внутрисерийной и межсерийной воспроизводимости данной тест-системы, составляют 3,5 и 12,4 % соответственно, что позволяет получать воспроизводимые результаты и выявлять специфические антитела к ВГЕ во всех положительных образцах сывороток крови свиней. При исследовании 1235 проб сывороток свиней из разных свиноводческих хозяйств Брестской, Витебской, Гомельской, Гродненской, Минской и Могилевской областей антитела к антигенам вируса гепатита Е (ВГЕ) были обнаружены у 168, или у 13,6 % животных. Описанный метод диагностики может найти широкое применение для науки и практики с целью дальнейшего изучения серопревалентности анти-ВГЕ. Благодарности. Работа выполнена в рамках Межгосударственной программы инновационного сотрудничества государств – участников СНГ на период до 2020 года при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации, идентификатор проекта RFMEFI61316X0061, и Государственного комитета по науке и технологиям Республики Беларусь.

Viral hepatitis E infection affects up to 80-100 % of domestic pigs worldwide and is characterized by high seroprevalence among domestic pigs in temperate climate countries. Epizootic monitoring of HEV infection is insufficient in the Republic of Belarus due to lack of the required number of available and inexpensive diagnostic ELISA kits with good sensitivity and specificity. In this regard, research on development of domestic ELISA kit for semi-quantitative detection of antibodies to hepatitis E virus in pigs with subsequent assessment of seroprevalence to HEV in pig population in the Republic of Belarus is relevant. The results of studies on development of enzyme-linked immunosorbent assay kit for semi-quantitative determination of class G immunoglobulins to HEV in pig blood serum using recombinant proteins, including immunodominant amino acid sequences corresponding to the ORF2 and ORF3 proteins of HEV genotype 3 are presented in the paper. The optimal concentration for sorption of ORF2 and ORF3 proteins has been determined, which is 2 μg/ml and 1 μg/ml, respectively. The diagnostic sensitivity of this test kit makes 94.8 %, and the diagnostic specificity makes 100 %. Coefficients of variation being the criterion for assessing the intra-serial and inter-serial reproducibility of this test kit, make 3.5 % and 12.4 %, respectively, which allows to obtain reproducible results and identify specific anti-HEV antibodies in all positive samples of pig blood serum. When studying 1235 pig sera samples from various pig farms of Brest, Vitebsk, Gomel, Grodno, Minsk and Mogilev regions, seroprevalence of anti-HEV antibodies has been determined in 168 or 13.6 % of animals. The described diagnostic method can be widely used in science and practice for the further study of seroprevalence of anti-HEV. Acknowledgments. The research was carried out as part of the Interstate program of innovation cooperation of States - participants of the CIS up to 2020, with the financial support of the Ministry of education and science of the Russian Federation, the project ID RFMEFI61316X0 061, and the State Committee for Science and Technology of the Republic of Belarus.

свиньивирус гепатита Еиммуноферментный анализдиагностическая тест-системарекомбинантные антигеныконъюгатдиагностическая чувствительностьспецифичностьсеропревалентностьсыворотка кровиспецифические антителаpigshepatitis E virusenzyme immunoassaydiagnostic test systemrecombinant antigensconjugatediagnostic sensitivityspecificityseroprevalenceblood serumspecific antibodiesРабота выполнена в рамках Межгосударственной программы инновационного сотрудничества государств – участников СНГ на период до 2020 года при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации, идентификатор проекта RFMEFI61316X0061, и Государственного комитета по науке и технологиям Республики БеларусьReferencesTransmission of a novel genotype of hepatitis E virus from Bactrian camels to cynomolgus macaques / L. Wang [et al.] // J. of Virology. – 2019. – Vol. 93, N 7. – P. e02014–e02018. https://doi.org/10.1128/jvi.02014-18Wang L., Gong W., Li M., Xu Q., He Y., Zhuang H., Wang L., Teng J. L. L., Lau S. K. P., Sridhar S., Woo P. C. Y., Fu H. Transmission of a novel genotype of hepatitis E virus from Bactrian camels to cynomolgus macaques. Journal of Virology, 2019, vol. 93, no. 7, pp. e02014–e02018. https://doi.org/10.1128/jvi.02014-18Molecular virology of hepatitis E virus / R.P. Holla [et al.] // Seminars in Liver Disease. – 2013. – Vol. 33, N 1. – P. 3–14. https://doi.org/10.1055/s-0033-1338110.Holla R. P., Ahmad I., Ahmad Z., Jameel S. Molecular virology of hepatitis E virus. Seminars in Liver Disease, 2013, vol. 33, no. 1, pp. 3-14. https://doi.org/10.1055/s-0033-1338110Hepatitis E virus infection: Epidemiology and treatment implications / G.Y. Lee [et al.] // World J. of Virology. – 2015. – Vol. 4, N 4. – P. 343–355. https://doi.org/10.5501/wjv.v4.i4.343Lee G. Y., Poovorawan K., Intharasongkroh D., Sa-Nguanmoo P., Vongpunsawad S., Chirathaworn C., Poovorawan Y. Hepatitis E virus infection: Epidemiology and treatment implications. World Journal of Virology, 2015, vol. 4, no. 4, pp. 343- 355. https://doi.org/10.5501/wjv.v4.i4.343Zoonotic hepatitis E virus: classication, animal reservoirs and transmission routes / V. Doceul [et al.] // Viruses. – 2016. – Vol. 8, N 10. – Art. 270. https://doi.org/10.3390/v8100270Doceul V., Bagdassarian E., Demange A., Pavio N. Zoonotic hepatitis E virus: classication, animal reservoirs and transmission routes. Viruses, 2016, vol. 8, no. 10, art. 270. https://doi.org/10.3390/v8100270Meng, X. J. Recent advances in hepatitis e virus / X.J. Meng // J. of Viral Hepatitis. – 2010. – Vol. 17, N 3. – P. 153–161. https://doi.org/10.1111/j.1365-2893.2009.01257.xMeng X. J. Recent advances in hepatitis e virus. Journal of Viral Hepatitis, 2010, vol. 17, no. 3, pp. 153-161. https://doi.org/10.1111/j.1365-2893.2009.01257.xDetection of IgM and IgG against hepatitis E virus in serum and meat juice samples from pigs at slaughter in Bavaria, Germany / S. Wacheck [et al.] // Foodborne Pathogens a. Disease. – 2012. – Vol. 9, N 7. – P. 655–660. https://doi.org/10.1089/fpd.2012.1141Wacheck S., Werres C., Märtlbauer E., Mohn U., Dorn S., Soutschek E., Fredriksson-Ahomaa M. Detection of IgM and IgG against hepatitis E virus in serum and meat juice samples from pigs at slaughter in Bavaria, Germany. Foodborne Pathogens and Disease, 2012, vol. 9, no. 7, pp. 655-660. https://doi.org/10.1089/fpd.2012.1141Murali, A.R. Chronic hepatitis E: A brief review / A.R. Murali, V. Kotwal, S. Chawla // World J. of Hepatology. – 2015. – Vol. 7, N 19. – P. 2194–2201. https://doi.org/10.4254/wjh.v7.i19.2194Murali A. R., Kotwal V., Chawla S. Chronic hepatitis E: A brief review. World Journal of Hepatology, 2015, vol. 7, no. 19, pp. 2194-2201. https://doi.org/10.4254/wjh.v7.i19.2194Genome sequence of a hepatitis e virus of genotype 3e from a chronically infected kidney transplant recipient / V. Moal [et al.] // Genome Announcements. – 2014. – Vol. 2, N 1. – P. e01156-13. https://doi.org/10.1128/genomea.01156-13Moal V., Colson P., Ferretti A., Devichi P. Genome sequence of a hepatitis e virus of genotype 3e from a chronically infected kidney transplant recipient. Genome Announcements, 2014, vol. 2, no. 1, p. e01156-13 https://doi.org/10.1128/genomea.01156-13Hepatitis e virus of subtype 3i in chronically infected kidney transplant recipients in southeastern France / V. Moal [et al.] // J. of Clinical Microbiology. – 2014. – Vol. 52, N 11. – P. 3967–3972. https://doi.org/10.1128/jcm.02028-14Moal V., Gerolami R., Ferretti A., Purgus R., Devichi P., Burtey S., Colson P. Hepatitis e virus of subtype 3i in chronically infected kidney transplant recipients in southeastern France. Journal of Clinical Microbiology, 2014, vol. 52, no. 11, pp. 3967-3972. https://doi.org/10.1128/jcm.02028-14Hepatitis E: An old infection with new implications / G. Marano [et al.] // Blood Transfusion. – 2015. – Vol. 13, N 1. – P. 6–20. https://doi.org/10.2450/2014.0063-14Marano G., Vaglio S., Pupella S., Facco G., Bianchi M., Calizzani G., Candura F., Catalano L., Farina B., Lanzoni M., Piccinini V., Liumbruno G. M., Grazzini G. Hepatitis E: An old infection with new implications. Blood Transfusion, 2015, vol. 13, no. 1, pp. 6-20. https://doi.org/10.2450/2014.0063-14A novel virus in swine is closely related to the human hepatitis E virus / X.J. Meng [et al.] // Proc. of the Nat. Acad. of Sciences of the USA. – 1997. – Vol. 94, N 18. – P. 9860–9865. https://doi.org/10.1073/pnas.94.18.9860Meng X.-J., Purcell R. H., Halbur P. G., Lehman J. R., Webb D. M., Tsareva T. S., Haynes J. S., Thacker B. J., Emerson S. U. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1997, vol. 94, no. 18, pp. 9860-9865. https://doi.org/10.1073/pnas.94.18.9860Обнаружение вируса гепатита Е среди кроликов в Республике Беларусь / А.А. Арабей [и др.] // Воен. медицина. – 2015. – №2. – С. 51–53.Arabei A. A., Mokhammed A. M., Zhavoronok S. V., Kyuregyan K. K., Bud’ko L. V., Davydov V. V., Mikhailov M. I. Detection of hepatitis E virus among rabbits of Belarus. Voennaya meditsina [Military Medicine], 2015, no. 2, pp. 51-53 (in Russian).Van der Poel, W.H. Food and environmental routes of Hepatitis E virus transmission / W.H. Van der Poel // Current Opinion in Virology. – 2014. – Vol. 4. – P. 91–96. https://doi.org/10.1016/j.coviro.2014.01.006Van der Poel W. H. Food and environmental routes of Hepatitis E virus transmission. Current Opinion in Virology, 2014, vol. 4, pp. 91-96. https://doi.org/10.1016/j.coviro.2014.01.006Molecular investigation on the presence of hepatitis E virus (HEV) in wild game in North-Western Italy / L. Serracca [et al.] // Food a. Environmental Virology. – 2015. – Vol. 7, N 3. – P. 206–212. https://doi.org/10.1007/s12560-015-9201-9Serracca L., Battistini R., Rossini I., Ercolini C., Mignone W., Peletto S., Boin C., Pistone G., Ercolini R. Molecular investigation on the presence of hepatitis E virus (HEV) in wild game in North-Western Italy. Food and Environmental Virology, 2015, vol. 7, no. 3, pp. 206-212. https://doi.org/10.1007/s12560-015-9201-9Sporadic acute hepatitis E in Hokkaido, Japan, may be food-borne, as suggested by the presence of hepatitis E virus in pig liver as food / Y. Yazaki [et al.] // J. of Gen. Virology. – 2003. – Vol. 84, N 9. – P. 2351–2357. https://doi.org/10.1099/vir.0.19242-0Yazaki Y., Mizuo H., Takahashi M., Nishizawa T., Okamoto H., Sasaki N., Gotanda Y. Sporadic acute hepatitis E in Hokkaido, Japan, may be food-borne, as suggested by the presence of hepatitis E virus in pig liver as food. Journal of General Virology, 2003, vol. 84, no. 9, pp. 2351-2357. https://doi.org/10.1099/vir.0.19242-0Zoonotic transmission of hepatitis E virus from deer to human beings / S. Tei [et al.] // Lancet. – 2003. – Vol. 362, N 9381. – P. 371–373. https://doi.org/10.1016/s0140-6736(03)14025-1Tei S., Kitajima N., Takahashi K., Mishiro S. Zoonotic transmission of hepatitis E virus from deer to human beings. Lancet, 2003, vol. 362, no. 9381, pp. 371-373. https://doi.org/10.1016/s0140-6736(03)14025-1Hepatitis E virus transmission from wild boar meat / T.-C. Li [et al.] // Emerging Infectious Diseases. – 2005. – Vol. 11, N 12. – P. 1958–1960. https://doi.org/10.3201/eid1112.051041Li T.-C., Takeda N., Miyamura T., Chijiwa K., Sera N., Ishibashi T., Etoh Y., Shinohara Y., Kurata Y., Ishida M., Sakamoto S. Hepatitis E virus transmission from wild boar meat Emerging Infectious Diseases, 2005, vol. 11, no. 12, pp. 1958- 1960. https://doi.org/10.3201/eid1112.051041Renou, C. Foodborne transmission of hepatitis E virus from raw pork liver sausage, France / C. Renou, A. M.R. Afonso, N. Pavio // Emerging Infectious Diseases. – 2014. – Vol. 20, N 11. – P. 1945–1947. https://doi.org/10.3201/eid2011.140791Renou C., Afonso A.-M. R., Pavio N. Foodborne transmission of hepatitis E virus from raw pork liver sausage, France. Emerging Infectious Diseases, 2014, vol. 20, no. 11, pp. 1945-1947. https://doi.org/10.3201/eid2011.140791Riveiro-Barciela, M. Hepatitis E virus: new faces of an old infection / M. Riveiro-Barciela, F. Rodríguez-Frías, M. Buti // Annals of Hepatology. – 2012. – Vol. 12, N 6. – P. 861–870. https://doi.org/10.1016/s1665-2681(19)31290-6Riveiro-Barciela M., Buti M., Rodríguez-Frías F. Hepatitis E virus: new faces of an old infection. Annals of Hepatology, 2013, vol. 12, no. 6, pp. 861-870. https://doi.org/10.1016/s1665-2681(19)31290-6Филогенетический анализ последовательностей ВГЕ, выявленных в Республике Беларусь / А.А. Арабей [и др.] // Международная научно-практическая конференция «Молекулярная диагностика 2018», Минск, 27–28 сентября 2018 г. : сб. тр. / М-во здравоохранения Респ. Беларусь [и др.] ; под ред. В.И. Покровского. – Минск, 2018. – С. 288–290.Arabei A. A., Zhavoronok S. V., Davydov V. V., Gasich E. L., Karlsen A. A., Kyuregyan K. K., Mikhailov M. I. Phylogenetic analysis of HEV sequences identified in the Republic of Belarus. Mezhdunarodnaya nauchno-prakticheskaya konferentsiya “Molekulyarnaya diagnostika 2018”, Minsk, 27-28 sentyabrya 2018 g.: sbornik trudov [International scientific and practical conference “Molecular diagnostics 2018”, Minsk, September 27-28, 2018: proceedings]. Minsk, 2018, pp. 288- 290 (in Russian).Sridhar, S. Hepatitis E: a disease of reemerging importance / S. Sridhar, S.K. P. Lau, P.C. Y. Woo // J. of the Formosan Med. Assoc. – 2015. – Vol. 114, N 8. – P. 681–690. https://doi.org/10.1016/j.jfma.2015.02.003Sridhar S., Lau S. K. P., Woo P. C. Y. Hepatitis E: a disease of reemerging importance. Journal of the Formosan Medical Association, 2015, vol. 114, no. 8, pp. 681-690. https://doi.org/10.1016/j.jfma.2015.02.003Distribution of hepatitis E virus infection and its prevalence in pigs on commercial farms in Spain / C. Seminati [et al.] // Veterinary J. – 2008. – Vol. 175, N 1. – P. 130–132. https://doi.org/10.1016/j.tvjl.2006.11.018Seminati C., Mateu E., Peralta B., De Deus N., Martin M. Distribution of hepatitis E virus infection and its prevalence in pigs on commercial farms in Spain. Veterinary Journal, 2008, vol. 175, no. 1, pp. 130-132. https://doi.org/10.1016/j.tvjl.2006.11.018Detection of hepatitis E virus shedding in feces of pigs at different stages of production using reverse transcriptionpolymerase chain reaction / S. Fernández-Barredo [et al.] // J. of Veterinary Diagnostic Investigation. – 2006. – Vol. 18, N 5. – P. 462–465. https://doi.org/10.1177/104063870601800506Fernández-Barredo S., Galiana C., García A., Vega S., Gómez M. T., Pérez-Gracia M. T. Detection of hepatitis E virus shedding in feces of pigs at different stages of production using reverse transcription-polymerase chain reaction Journal of Veterinary Diagnostic Investigation, 2006, vol. 18, no. 5, pp. 462-465. https://doi.org/10.1177/104063870601800506Hepatitis E virus is highly prevalent in the Danish pig population / S.Ø. Breum [et al.] // Veterinary Microbiology. – 2010. – Vol. 146, N 1–2. – P. 144–149. https://doi.org/10.1016/j.vetmic.2010.05.002Breum S. Ø., Hjulsager C. K., Larsen L. E., De Deus N., Segalés J. Hepatitis E virus is highly prevalent in the Danish pig population. Veterinary Microbiology, 2010, vol. 146, no. 1-2, pp. 144-149. https://doi.org/10.1016/j.vetmic.2010.05.002Longitudinal study of hepatitis E virus infection in Spanish farrow-to-nish swine herds / M. Casas [et al.] // Veterinary Microbiology. – 2011. – Vol. 148, N 1. – P. 27–34. https://doi.org/10.1016/j.vetmic.2010.08.010Casas M., Pina S., Peralta B., Allepuz A., Cortey M., Casal J., Martín M., Cortés R. Longitudinal study of hepatitis E virus infection in Spanish farrow-to-nish swine herds. Veterinary Microbiology, 2011, vol. 148, no. 1, pp. 27-34. https://doi.org/10.1016/j.vetmic.2010.08.010Prevalence and genetic characterization of hepatitis E virus in paired samples of feces and serum from naturally infected pigs / S. Fernández-Barredo [et al.] // Canad. J. of Veterinary Research. – 2007. – Vol. 71, N 3. – P. 236–240.Fernández-Barredo S., Galiana C., García A., Gómez-Muñoz M. T., Vega S., Rodríguez-Iglesias M. A., PérezGracia M. T. Prevalence and genetic characterization of hepatitis E virus in paired samples of feces and serum from naturally infected pigs. Canadian Journal of Veterinary Research, 2007, vol. 71, no. 3, pp. 236-240.Detection and molecular characterization of zoonotic viruses in swine fecal samples in Italian pig herds / M. Monini [et al.] // Arch. of Virology. – 2015. – Vol. 160, N 10. – P. 2547–2556. https://doi.org/10.1007/s00705-015-2538-4Monini M., Di Bartolo I., Ianiro G., Angeloni G., Ruggeri F. M., Magistrali C. F., Ostanello F. Detection and molecular characterization of zoonotic viruses in swine fecal samples in Italian pig herds. Archives of Virology, 2015, vol. 160, no. 10, pp. 2547-2556. https://doi.org/10.1007/s00705-015-2538-4Experimental infection of pregnant gilts with swine hepatitis E virus / C. Kasorndorkbua [et al.] // Canad. J. of Veterinary Research. – 2003. – Vol. 67, N 4. – P. 303–306.Experimental infection of pregnant gilts with swine hepatitis E virus / C. Kasorndorkbua [et al.] // Canad. J. of Veterinary Research. – 2003. – Vol. 67, №4. – P. 303-306.Retrospective serological study on hepatitis E infection in pigs from 1985 to 1997 in Spain / M. Casas [et al.] // Veterinary Microbiology. – 2009. – Vol. 135, N 3–4. – P. 248–252. https://doi.org/10.1016/j.vetmic.2008.09.075Casas M., Pujols J., Rosell R., De Deus N., Peralta B., Pina S., Casal J., Martín M. Retrospective serological study on hepatitis E infection in pigs from 1985 to 1997 in Spain. Veterinary Microbiology, 2009, vol. 135, no. 3-4, pp. 248-252. https://doi.org/10.1016/j.vetmic.2008.09.075Serological and molecular investigation of swine hepatitis E virus in pigs raised in southern Italy / N. Costanzo [et al.] // J. of Food Protection. – 2015. – Vol. 78, N 11. – P. 2099–2102. https://doi.org/10.4315/0362-028x.jfp-15-159Costanzo N., Sarno E., Peretti V., Santoro A., Ciambrone L., Casalinuovo F. Serological and molecular investigation of swine hepatitis E virus in pigs raised in southern Italy. Journal of Food Protection, 2015, vol. 78, no. 11, pp. 2099-2102. https://doi.org/10.4315/0362-028x.jfp-15-159Viral and antibody HEV prevalence in swine at slaughterhouse in Italy / I. Di Bartolo [et al.] // Veterinary Microbiology. – 2011. – Vol. 149, N 3–4. – P. 330–338. https://doi.org/10.1016/j.vetmic.2010.12.007Di Bartolo I., Ponterio E., Ruggeri F. M., Castellini L., Ostanello F. Viral and antibody HEV prevalence in swine at slaughterhouse in Italy. Veterinary Microbiology, 2011, vol. 149, no. 3-4, pp. 330-338. https://doi.org/10.1016/j.vetmic.2010.12.007Assessment of domestic pigs, wild boars and feral hybrid pigs as reservoirs of hepatitis E virus in Corsica, France / F. Jori [et al.] // Viruses. – 2016. – Vol. 8, N 8. – Art. 236. https://doi.org/10.3390/v8080236Jori F., Laval M., Maestrini O., Casabianca F., Charrier F., Pavio N. Assessment of domestic pigs, wild boars and feral hybrid pigs as reservoirs of hepatitis E virus in Corsica, France. Viruses, 2016, vol. 8, no. 8, art. 236. https://doi.org/10.3390/v8080236Prevalence of hepatitis E virus in slaughter-age pigs in Scotland / C. Crossan [et al.] // Epidemiology a. Infection. – 2015. – Vol. 143, N 10. – P. 2237–2240. https://doi.org/10.1017/s0950268814003100Crossan C., Scobie L., Grierson S., Banks M., Thomson J., Ward A., Nunez-Garcia J. Prevalence of hepatitis E virus in slaughter-age pigs in Scotland. Epidemiology and Infection, 2015, vol. 143, no. 10, pp. 2237-2240. https://doi.org/10.1017/s0950268814003100Prevalence of hepatitis E virus infection in pigs at the time of slaughter, United Kingdom, 2013 / S. Grierson [et al.] // Emerging Infectious Diseases. – 2015. – Vol. 21, N 8. – P. 1396–1401. https://doi.org/10.3201/eid2108.141995Grierson S., Heaney J., Cheney T., Morgan D., Wyllie S., Powell L., Smith D., Ijaz S., Steinbach F., Choudhury B., Tedder R. S. Prevalence of hepatitis E virus infection in pigs at the time of slaughter, United Kingdom, 2013. Emerging Infectious Diseases, 2015, vol. 21, no. 8, pp. 1396-1401. https://doi.org/10.3201/eid2108.141995Hepatitis E virus in domestic pigs, wild boars, pig farm workers, and hunters in Estonia / A. Ivanova [et al.] // Food a. Environmental Virology. – 2015. – Vol. 7, N 4. – P. 403–412. https://doi.org/10.1007/s12560-015-9210-8Ivanova A., Tefanova V., Reshetnjak I., Kuznetsova T., Geller J., Golovljova I., Janson M., Neare K., Velström K., Jokelainen P., Lassen B., Saar T., Viltrop A., Lundkvist Å., Hütt P. Hepatitis E virus in domestic pigs, wild boars, pig farm workers, and hunters in Estonia. Food and Environmental Virology, 2015, vol. 7, no. 4, pp. 403-412. https://doi.org/10.1007/s12560-015-9210-8Hepatitis E virus seroprevalence of domestic pigs in Germany determined by a novel in-house and two reference ELISAs / P. Dremsek [et al.] // J. of Virological Methods. – 2013. – Vol. 190, N 1–2. – P. 11–16. https://doi.org/10.1016/j.jviromet.2013.03.010Dremsek P., Groschup M. H., Ulrich R. G., Joel S., Krumbholz A., Baechlein C., Pavio N., Schielke A., Johne R., Ziller M., Dürrwald R., Renner C. Hepatitis E virus seroprevalence of domestic pigs in Germany determined by a novel inhouse and two reference ELISAs. Journal of Virological Methods, 2013, vol. 190, no. 1-2, pp. 11-16. https://doi.org/10.1016/j.jviromet.2013.03.010Seroprevalence of hepatitis E virus (HEV) in humans living in high pig density areas of Germany / A. Krumbholz [et al.] // Med. Microbiology a. Immunology. – 2014. – Vol. 203, N 4. – P. 273–282. https://doi.org/10.1007/s00430-014-0336-3Krumbholz A., Joel S., Neubert A., Lange J., Wutzler P., Sauerbrei A., Zell R., Dremsek P., Ulrich R. G., Johne R., Dürrwald R., Walther M., Müller T. H., Kühnel D. Seroprevalence of hepatitis E virus (HEV) in humans living in high pig density areas of Germany. Medical Microbiology and Immunology, 2014, vol. 203, no. 4, pp. 273-282. https://doi.org/10.1007/s00430-014-0336-3Widespread distribution of hepatitis e virus in Spanish pig herds / N. Jimenez De Oya [et al.] // BMC Research Notes. – 2011. – Vol. 4, N 1. – Art. 412. https://doi.org/10.1186/1756-0500-4-412Jiménez De Oya N., Blázquez A.-B., Martín-Acebes M. A., Saiz J.-C., Escribano-Romero E., De Blas I., Halaihel N., Gironés O. Widespread distribution of hepatitis e virus in Spanish pig herds. BMC Research Notes, 2011, vol. 4, no. 1, art. 412. https://doi.org/10.1186/1756-0500-4-412Prevalence of Hepatitis E virus-specific antibodies in sera of German domestic pigs estimated by using direct assays / C. Baechlein [et al.] // Veterinary Microbiology. – 2010. – Vol. 144, N 1–2. – P. 187–191. https://doi.org/10.1016/j. vetmic.2009.12.011Baechlein C., Schielke A., Johne R., Ulrich R. G., Baumgaertner W., Grummer B. Prevalence of Hepatitis E virus-specific antibodies in sera of German domestic pigs estimated by using direct assays. Veterinary Microbiology, 2010, vol. 144, no. 1-2, pp. 187-191. https://doi.org/10.1016/j.vetmic.2009.12.011Получение рекомбинантного аналога капсидного белка вируса гепатита Е 1 генотипа: клонирование, экспрессия, очистка, оценка антигенных свойств / Г.И. Алаторцева [и др.] // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. – 2017. – №6. – C. 72–80. https://doi.org/10.36233/0372-9311-2017-6-72-80Alatortseva G. I., Sidorov A. V., Nesterenko L. N., Lukhverchik L. N., Dotsenko V. B., Amiantova I. I. (et al.). Design of hepatitis E virus genotype 1 recombinant capsid protein: cloning, expression, purification, evaluation of the antigenic properties. Zhurnal mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii = Journal of Microbiology, Epidemiology and Immunobiology, 2017, no. 6, pp. 72-80 (in Russian.) https://doi.org/10.36233/0372-9311-2017-6-72-80Получение рекомбинантного белка ORF3 вируса гепатита Е 1 генотипа с применением метода оптимизации кодонов / Г.И. Алаторцева [и др.] // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. – 2017. – №6. – C. 63– 72. https://doi.org/10.36233/0372-9311-2017-6-63-72Alatortseva G. I., Sidorov A. V., Nesterenko L. N., Lukhverchik L. N., Zhukina M. V., Amyantova I. I. (et al.) Design of hepatitis E virus genotype 1 recombinant ORF3 protein by codon optimization method. Zhurnal mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii = Journal of Microbiology, Epidemiology and Immunobiology, 2017, vol. 6, pp. 63-72 (in Russian). https://doi.org/10.36233/0372-9311-2017-6-63-72Получение рекомбинантного белка ORF3 вируса гепатита Е 3 генотипа и оценка его антигенных свойств / Г.И. Алаторцева [и др.] // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. – 2018. – №5. – C. 46–53. https:// doi.org/10.36233/0372-9311-2018-5-46-53Alatortseva G. I., Sidorov A. V., Nesterenko L. N., Lukhverchik L. N., Milovanova A. V., Ammur Yu. I., Mikhailov M. I., Kyuregyan K. K., Zhavoronok S. V., Zverev V. V. Obtaining the recombinant ORF3 protein of hepatitis E genotype 3 and evaluation of its antigenic properties. Zhurnal mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii = Journal of Microbiology, Epidemiology and Immunobiology, 2018, no. 5, pp. 46-53 (in Russian). https://doi.org/10.36233/0372-9311-2018-5-46-53Разработка рекомбинантного белка капсида вируса гепатита Е 3 генотипа: клонирование, экспрессия, очистка, оценка антигенных свойств / Г.И. Алаторцева [и др.] // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. – 2019. – №1. – C. 10–17. https://doi.org/10.36233/0372-9311-2019-1-10-17Alatortseva G. I., Sidorov A. V., Nesterenko L. N., Lukhverchik L. N., Dotsenko V. V., Amiantova I. I. (et al.). Development of hepatitis E 3 genotype recombinant protein capsid of: cloning, expression, purification, evaluation of the antigenic properties. Zhurnal mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii = Journal of Microbiology, Epidemiology and Immunobiology, 2019, no. 1, pp. 10-17 (in Russian). https://doi.org/10.36233/0372-9311-2019-1-10-17

The authors declare that there are no conflicts of interest present.