vestiagИзвестия Национальной академии наук Беларуси. Серия аграрных наукProceedings of the National Academy of Sciences of Belarus. Agrarian Series1817-72041817-7239The Republican Unitary Enterprise Publishing House "Belaruskaya Navuka"10.29235/1817-7204-2020-58-2-215-225vestiag-492Research ArticleЖЫВЁЛАГАДОЎЛЯ І ВЕТЭРЫНАРНАЯ МЕДЫЦЫНАANIMAL HUSBANDRY AND VETERINARY MEDICINEВзаимосвязь цикла дикарбоновых кислот с циклом трикарбоновых кислот у высокопродуктивных свинейCorrelation of dicarboxylic acid cycle with tricarboxylic acid cycle in highly productive pigsОстренкоК. С.OstrenkoK. S.

Остренко Константин Сергеевич – доктор биологических наук, заведующий лабораторией иммунобиотехнологии и микробиологии

пос. Институт, 249013 Боровск, Калужская  область

Konstantin S. Ostrenko - D.Sc. (Biology)

VNIIFBiP, 249013 Borovsk, Kaluga region

Ostrenkoks@gmail.comГалочкинаВ. П.GalochkinaV. P.

Галочкина Валентина Петровна – доктор биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории иммунобиотехнологии и микробиологии

пос. Институт, 249013 Боровск, Калужская область

Valentine P. Galochkina – D.Sc. (Biology)

VNIIFBiP, 249013 Borovsk, Kaluga region

galochkina1940@mail.ruЛемешевскийВ. О.LemiasheuskiV. О.

Лемешевский Виктор Олегович – кандидат с.-х. наук, доцент, доцент кафедры экологической химии и биохимии

ул. Долгобродская 23/1, 220070 Минск

Viktar O. Lemiasheuski - Ph.D. (Agriculture), Associate Professor

23 Dolgobrodskaya Str., 220070 Minsk

Lemeshonak@yahoo.comАгафоноваА. В.AgafonovaA. V.

Агафонова Анастасия Викторовна – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории иммунобиотехнологии и микробиологии

пос. Институт, 249013 Боровск, Калужская область

Anastasia V. Agafonova - Ph.D. (Biology)

VNIIFBiP, 249013 Borovsk, Kaluga region

serna-sun@mail.ruОвчароваА. Н.OvcharovaA. N.

Овчарова Анастасия Никитовна – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории иммунобиотехнологии и микробиологии

пос. Институт, 249013 Боровск, Калужская область

Anastasiya N. Ovcharova - Ph.D. (Biology)

VNIIFBiP, 249013 Borovsk, Kaluga region

naka7@yandex.ruБеловаН. В.BelovaN. V.

Белова Надежда Викторовна – аспират лаборатории иммунобиотехнологии и микробиологии

пос. Институт, 249013 Боровск, Калужская область

Nadia V. Belova - Postgraduate Student

VNIIFBiP, 249013 Borovsk, Kaluga region

navikbel@mail.ruКутьинИ. В.KutinI. V.

Кутьин Иван Владимирович – аспирант лаборатории иммунобиотехнологии и микробиологии

пос. Институт, 249013 Боровск, Калужская область

Ivan V. Kutin - Postgraduate Student

VNIIFBiP, 249013 Borovsk, Kaluga region

Kurookami@mail.ruВНИИ физиологии, биохимии и питания животных – филиал ФНЦ животноводства – ВИЖ им. ак. Л. К. ЭрнстаAll-Russia Research Institute of Animal Physiology, Biochemistry, and Nutrition, Branch of Ernst VIZh Federal Science Center for Animal Husbandry, Federal State Badgetary Scientific InstitutionВНИИ физиологии, биохимии и питания животных – филиал ФНЦ животноводства – ВИЖ им. ак. Л. К. Эрнста, Россия; Международный государственный экологический институт им. А. Д. Сахарова Белорусского государственного университетаAll-Russia Research Institute of Animal Physiology, Biochemistry, and Nutrition, Branch of Ernst VIZh Federal Science Center for Animal Husbandry, Federal State Badgetary Scientific Institution, Russia; International Sakharov Environmental Institute of Belarusian State University202012052020582215225Copyright © Остренко К.С., Галочкина В.П., Лемешевский В.О., Агафонова А.В., Овчарова А.Н., Белова Н.В., Кутьин И.В., 20202020Остренко К.С., Галочкина В.П., Лемешевский В.О., Агафонова А.В., Овчарова А.Н., Белова Н.В., Кутьин И.В.Ostrenko K.S., Galochkina V.P., Lemiasheuski V.О., Agafonova A.V., Ovcharova A.N., Belova N.V., Kutin I.V.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://vestiagr.belnauka.by/jour/article/view/492

Статья является фундаментальным началом цикла работ, направленных на понимание процессов, связанных с высокой продуктивностью у высших животных. Цель работы – изучение взаимосвязи цикла дикарбоновых кислот с циклом трикарбоновых кислот с установлением активности и дислокации ферментов, подтверждение гипотезы о наличии и активном метаболическом участии пероксисом у высокопродуктивных животных. Исследования проводили на базе вивария ВНИИФБиП животных в 2019 г. на группе поросят породы ирландский ландрас (n = 10). После убоя в возрасте 210 дней изучены ядерная (с крупными частицами ткани), митохондриальная и постмитохондриальная фракции печени с оценкой сукцинатдегидрогеназы и активности других дегидрогенов цикла Кребса. Выявлено, что пероксисомы выступают в качестве универсальных агентов коммуникации и кооперации, а микротельцы способны генерировать различные химические сигналы, переносящие информацию, по контролю и управлению рядом механизмов в метаболических взаимоотношениях организма. Несмотря на то что дегидрогеназы цикла Кребса считаются митохондриальными ферментами, в эксперименте наблюдалось увеличение активности прируватдегидрогеназы (Р > 0,1), изоцитратдегидрогеназы (0,1 > Р > 0,05) и малатдегидрогеназы (0,1 > Р > 0,05), что при сравнении между собой митохондриальной и постмитохондриальной фракций указывает на проявление более высокой активности пероксисомальных фракций. Место локализации пероксисом – постмитохондриальная фракция, в нижнем слое сосредоточены в большей степени крупные пероксисомы, а в верхнем слое – более мелкие. Установлено, что индикаторные ферменты глиоксилатного цикла изоцитратлиаза и малатсинтаза проявляют каталитическую активность в пероксисомальной фракции печени высокопродуктивных свиней. Полученные данные о функционировании у высокопродуктивных свиней ключевых ферментов глиоксилатного цикла и их внутриклеточной компартментализации позволяют глубже познать специфику обмена веществ и процессов его регуляции. Применение этих знаний на практике открывает перспективы рационализации производства животноводческой продукции повышенного количества, улучшенного качества с меньшими затратами кормов, труда и финансовых средств на ее производство.

The paper is the fundamental beginning of research series aimed at understanding the processes associated with high performance in higher animals. The research aim is to study correlation of dicarboxylic acid cycle with tricarboxylic acid cycle with establishment of activity and dislocation of enzymes, confirming the hypothesis of availability and active metabolic participation of peroxisome in highly productive animals. Research was conducted on the basis of the VNIIFBiP animal vivarium in 2019 with a group of piglets of the Irish Landrace breed (n = 10). After slaughter at the age of 210 days, the nuclear (with large tissue particles), mitochondrial and postmitochondrial fractions of the liver were studied with assessment of succinate dehydrogenase and activity of other dehydrogenes of the Krebs cycle. It was found that peroxisomes act as universal agents of communication and cooperation, and microtelets are able to generate various chemical signals that carry information, to control and arrange a number of mechanisms in the metabolic processes in the body. Despite the fact that the Krebs cycle dehydrogenases are considered mitochondrial enzymes, the experiment showed an increase in activity of priruvate dehydrogenase (P > 0.1), isocitrate dehydrogenase (0.1 > P > 0.05) and malate dehydrogenase (0.1 > P > 0.05), which, when comparing the mitochondrial and postmitochondrial fractions, indicates a higher activity of peroxisomal fractions. The peroxisome localization place is the postmitochondrial fraction, and the lower layer contains larger peroxisomes to a greater extent, while the upper layer contains smaller ones. It was found that indicator enzymes of glyoxylate cycle isocitratliase and malate synthase exhibit catalytic activity in the peroxisomal fraction of liver of highly productive pigs. The obtained data on functioning of key glyoxylate cycle enzymes and their intracellular compartmentalization in highly productive pigs allow learning more about the specifics of metabolism and its regulation processes. Application of this knowledge in practice opens up prospects for rationalizing the production of livestock products of increased quantity, improved quality with less feed, labor and financial resources spent.

свиньирегуляция метаболизмацикл Кребсаглиоксилтный циклпероксисомыанаплеротические реакциицитратлиазамалатсинтазалипогенезпродуктивностьpigsregulation of metabolismKrebs cycleglyoxylate cycleperoxisomesanaplerotic reactionscitrate lyasemalatsynthaselipogenesisperformanceРабота выполнена в рамках НИР в 2019 г. по теме государственного задания «Совершенствование систем кормления и кормопроизводства, норм потребностей животных в энергии и питательных веществах на основе изучения метаболических процессов в организме сельскохозяйственных животных, разработки способов физиолого-биохимического и микробиологического регулирования с целью повышения реализации генетического потенциала продуктивности, функции воспроизводства и эффективности ведения отраслей животноводства» (0445-2019-0023). Номер государственного учета НИОКТР: АААА-А18-118021590136-7.The research was carried out as part of the State Research and Development Work in 2019 on the subject of the state task “Improvement of feeding systems and feed production, standards of animals requirements for energy and nutrients based on the study of metabolic processes in body of farm animals, development of methods of physiological, biochemical and microbiological regulation in order to improve implementation of the genetic potential for performance, reproduction function and efficiency of animal breeding process” (0445-2019-0023). The number of R&D state accounting: АААА-А18-118021590136-7.ReferencesXu, Y. Studies on the regulatory mechanism of isocitrate dehydrogenase 2 using acetylation mimics / Y. Xu [et al.] // Sci. Rep. – 2017. – Vol. 7, N 1. – Art. 9785. https://doi.org/10.1038/s41598-017-10337-7.Xu Y., Liu L., Nakamura A., Someya S., Miyakawa T., Tanokura M. Studies on the regulatory mechanism of isocitrate dehydrogenase 2 using acetylation mimics. Scientific Reports, 2017, vol. 7, no. 1, art. 9785. https://doi.org/10.1038/s41598-017-10337-7Волвенкин, С. В. Субклеточная локализация и свойства ферментов глиоксилатного цикла в печени крыс с аллоксановым диабетом / С. В. Волвенкин, В. Н. Попов, А. Т. Епринцев // Биохимия. – 1999. – Т. 64, № 9. – С. 1185–1191.Volvenkin S. V., Popov V. N., Eprintsev A. T. Subcellular localization and properties of glyoxylate cycle enzymes in the liver of rats with alloxan diabetes. Biochemistry (Moscow), 1999, vol. 64, no. 9, pp. 994-999.Епринцев, А. Т. Индукция аконитатгидратазы в гепатоцитах голодающих крыс / А. Т. Епринцев, Е. В. Семенова, В. Н. Попов // Биохимия. – 2002. – Т. 67, № 7. – С. 959–966.Eprintsev A. T., Semenova E. V., Popov V. N. Induction of aconitate hydratase in hepatocytes of starving rats. Biochemistry (Moscow), 2002, vol. 67, no. 7, pp. 795-801.Ещенко, Н. Д. Роль цикла трикарбоновых кислот в метаболизме головного мозга / Н. Д. Ещенко, Ф. Е. Путилина // Нервная система : сб. ст. / Ленингр. гос. ун-т. – Ленинград, 1973. – Вып. 13. – С. 23–40.Eshchenko N. D., Putilina F. E. The role of tricarboxylic acid cycle as an important regulator of brain metabolism. Nervnaya sistema = The nevrous system. Leningrad, 1973, iss. 13, pp. 23–40 (in Russian).Индукция пероксисомальной изоформы малатдегидрогеназы в печени крыс при пищевой депривации / В. Н. Попов [и др.] // Биохимия. – 2001. – Т. 66, № 5. – С. 617–623.Popov V. N., Volvenkin S. V., Kosmatykh T. A., Suad A., Shnarrenberger S., Eprintsev A. T. Induction of a peroxisomal malate dehydrogenase isoform in liver of starved rats. Biochemistry (Moscow), 2001, vol. 66, no. 5, pp. 496-501.Кондрашова, М. Н. Реализация глиоксилевого цикла в митохондриях ткани животных / М. Н. Кондрашова, М. А. Родионова // Докл. Акад. наук СССР. – 1971. – Т. 196, № 5. – С. 1225–1227.Kondrashova M. N., Rodionova M. A. Realization of glyoxylic cycle in tissue mitochondria of animals. Doklady Akademii nauk SSSR [The Proceedings of the USSR Academy of Sciences], 1971, vol. 196, no. 5, pp. 1225-1227 (in Russian).Галочкина, В. П. Возможная роль пероксисом и глиоксилатного цикла в регуляции обмена веществ в организме жвачных животных / В. П. Галочкина, В. А. Галочкин // Успехи физиол. наук. – 2009. – Т. 40, № 1. – С. 66–76.Galochkina V. P., Galochkin V. A. Possible role of peroxysomes and glyoxylate cycle in regulation of ruminants metabolism. Uspekhi fiziologicheskikh nauk [Advances in Physiological Sciences], 2009, vol. 40, no. 1, pp. 66-76 (in Russian).Pyruvate modifies metabolic flux and nutrient sensing during extracorporeal membrane oxygenation in an immature swine model / D. R. Ledee [et al.] // Amer. J. of Physiology. Heart a. Circulatory Physiology. – 2015. – Vol. 309, N 1. – P. H137–H146. https://doi.org/10.1152/ajpheart.00011.2015Ledee D. R., Masaki K., Priddy C. M. O’Kelly, Olson A. K., Isern N., Robillard-Frayne I., Des Rosiers C., Portman M. A. Pyruvate modifies metabolic flux and nutrient sensing during extracorporeal membrane oxygenation in an immature swine model. American Journal of Physiology. Heart and Circulatory Physiology, 2015, vol. 309, no. 1, pp. H137-H146. https://doi.org/10.1152/ajpheart.00011.2015Deoxynivalenol affects cell metabolism and increases protein biosynthesis in intestinal porcine epithelial cells (IPEC-J2): DON increases protein biosynthesis / C. Nossol [et al.] // Toxins (Basel). – 2018. – Vol. 10, N 11. – Art. 464. https://doi.org/10.3390/toxins10110464Nossol C., Landgraf P., Kahlert S., Oster M., Isermann B., Dieterich D., Wimmers K., Dänicke S., Rothkötter H.-J. Deoxynivalenol affects cell metabolism and increases protein biosynthesis in intestinal porcine epithelial cells (IPEC-J2): DON increases protein biosynthesis. Toxins (Basel), 2018, vol. 10, no. 11, art. 464. https://doi.org/10.3390/toxins10110464Volvenkin, S. V. Subcellular localization and properties of glyoxylate cycle enzymes in the liver of rats with alloxan diabetes / S. V. Volvenkin, V. N. Popov, A. T. Eprintsev // Biochemistry (Moscow). – 1999. – Vol. 64, N 9. – P. 994–999.Volvenkin S. V., Popov V. N., Eprintsev A. T. Subcellular localization and properties of glyoxylate cycle enzymes in the liver of rats with alloxan diabetes. Biochemistry (Moscow), 1999, vol. 64, no. 9, pp. 994-999.α-Ketoglutarate prevents skeletal muscle protein degradation and muscle atrophy through PHD3/ADRB2 pathway / X. Cai [et al.] // Faseb J. – 2018. – Vol. 32, N 1. – P. 488–499. https://doi.org/10.1096/fj.201700670rCai X., Yuan Y., Liao Z., Xing K., Zhu C., Xu Y., Yu L., Wang L., Wang S., Zhu X. α-Ketoglutarate prevents skeletal muscle protein degradation and muscle atrophy through PHD3/ADRB2 pathway. FASEB Journal, 2018, vol. 32, no. 1, pp. 488-499. https://doi.org/10.1096/fj.201700670rChen, J. Alpha-ketoglutarate in low-protein diets for growing pigs: effects on cecal microbial communities and parameters of microbial metabolism / J. Chen [et al.] // Frontiers in Microbiology. – 2018. – Vol. 9. – Art. 1057. https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.01057Chen J., Kang B., Jiang Q., Han M., Zhao Y., Long L., Fu C., Yao K. Alpha-ketoglutarate in low-protein diets for growing pigs: effects on cecal microbial communities and parameters of microbial metabolism. Frontiers in Microbiology, 2018, vol. 9, art. 1057. https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.01057Supplementation with α-ketoglutarate to a low-protein diet enhances amino acid synthesis in tissues and improves protein metabolism in the skeletal muscle of growing pigs / J. Chen [et al.] // Amino Acids. – 2018. – Vol. 50, N 11. – P. 1525–1537. https://doi.org/10.1007/s00726-018-2618-3Chen J., Su W., Kang B., Jiang Q., Zhao Y., Fu C., Yao K. Supplementation with α-ketoglutarate to a low-protein diet enhances amino acid synthesis in tissues and improves protein metabolism in the skeletal muscle of growing pigs. Amino Acids, 2018, vol. 50, no. 11, pp. 1525–1537. https://doi.org/10.1007/s00726-018-2618-3Valproic acid induces prosurvival transcriptomic changes in swine subjected to traumatic injury and hemorrhagic shock / P. E. Georgoff [et al.] // J. of Trauma a. Acute Care Surgery. – 2018. – Vol. 84, N 4. – P. 642–649. https://doi.org/10.1097/ta.0000000000001763Georgoff P. E., Nikolian V. C., Higgins G., Chtraklin K., Eidy H., Ghandour M. H., Williams A., Athey B., Alam H. B. Valproic acid induces prosurvival transcriptomic changes in swine subjected to traumatic injury and hemorrhagic shock. Journal of Trauma and Acute Care Surgery, 2018, vol. 84, no. 4, pp. 642-649. https://doi.org/10.1097/ta.0000000000001763Acetyl-CoA from inflammation-induced fatty acids oxidation promotes hepatic malate-aspartate shuttle activity and glycolysis / T. Wang [et al.] // Amer. J. of Physiology. Endocrinology a. Metabolism. – 2018. – Vol. 315, N 4. – P. E496–E510. https://doi.org/10.1152/ajpendo.00061.2018Wang T., Yao W., Li J., He Q., Shao Y., Huang F. Acetyl-CoA from inflammation-induced fatty acids oxidation promotes hepatic malate-aspartate shuttle activity and glycolysis. American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism, 2018, vol. 315, no. 4, pp. E496-E510. https://doi.org/10.1152/ajpendo.00061.2018He, W. Citric acid cycle intermediates as ligands for orphan G-protein-coupled receptors / W. He [et al.] // Nature. – 2004. – Vol. 429, N 6988. – P. 188–193. https://doi.org/10.1038/nature02488He W., Miao F. J., Lin D. C., Schwandner R. T., Wang Z., Gao J., Chen J. L., Tian H., Ling L. Citric acid cycle intermediates as ligands for orphan G-protein-coupled receptors. Nature, 2004, vol. 429, no. 6988, pp. 188–193. https://doi.org/10.1038/nature02488Alpha-ketoglutarate enhances milk protein synthesis by porcine mammary epithelial cells / Q. Jiang [et al.] // Amino Acids. – 2016. – Vol. 48, N 9. – P. 2179–2188. https://doi.org/10.1007/s00726-016-2249-5Jiang Q., He, L., Hou Y., Chen J., Duan Y., Deng D., Wu G., Yin Y., Yao K. Alpha-ketoglutarate enhances milk protein synthesis by porcine mammary epithelial cells. Amino Acids, 2016, vol. 48, no. 9, pp. 2179-2188. https://doi.org/10.1007/s00726-016-2249-5Citric acid cycle metabolites predict the severity of myocardial stunning and mortality in newborn pigs / J. A. Hyldebrandt [et al.] // Pediatric Crit. Care Medicine. – 2016. – Vol. 17, N 12. – P. e567–e574.Hyldebrandt J. A., Støttrup N. B., Frederiksen C. A., Heiberg J., Dupont B., Rune I., Johannsen M., Schmidt M. R., Ravn H. B. Citric acid cycle metabolites predict the severity of myocardial stunning and mortality in newborn pigs. Pediatric Critical Care Medicine, 2016, vol. 17, no. 12, pp. e567-e574. https://doi.org/10.1097/PCC.0000000000000982Induction of a peroxisomal malate dehydrogenase isoform in liver of starved rats / V. N. Popov [et al.] // Biochemistry (Moscow). – 2001. – Vol. 66, N 5. – P. 496–501.Popov V. N., Volvenkin S. V., Kosmatykh T. A., Suad A., Schnarrenberger C., Eprintcev A. T. Induction of a peroxisomal malate dehydrogenase isoform in liver of starved rats. Biochemistry (Moscow), 2001, vol. 66, no. 5, pp. 496-501.Индукция ферментов глиоксилатного цикла в различных тканях голодающих крыс / В. Н. Попов [и др.] // Изв. Рос. акад. наук. Сер. биол. – 2000. – № 6. – P. 672–678.Popov V. N., Volvenkin S. V., Eprintsev A. T., Igamberdiev A. U. The induction of glyoxylate cycle enzymes in tissues of starving rats. Biology Bulletin, 2000, vol. 27, no. 6, pp. 565-570.Tomiyama, A. J. Stress and obesity / A. J. Tomiyama // Annu. Rev. of Psychology. – 2019. – Vol. 70, N 1. – P. 703–718. https://doi.org/10.1146/annurev-psych-010418-102936Tomiyama A. J. Stress and obesity. Annual Review of Psychology, 2019, vol. 70, no. 1, pp. 703-718. https://doi.org/10.1146/annurev-psych-010418-102936Glucose metabolism in pigs expressing human genes under an insulin promoter / M. Wijkstrom [et al.] // Xenotransplantation. – 2015. – Vol. 22, N 1. – P. 70–79. https://doi.org/10.1111/xen.12145Wijkstrom M., Bottino R., Iwase H., Hara H., Ekser B., van der Windt D. J., Long C., Toledo F., Phelps C., Trucco M., Coope D. K. C., Ayares D. Glucose metabolism in pigs expressing human genes under an insulin promoter. Xenotransplantation, 2015, vol. 22, no. 1, pp. 70–79. https://doi.org/10.1111/xen.121455-Hydroxymethylcytosine localizes to enhancer elements and is associated with survival in glioblastoma patients / K. C. Johnson [et al.] // Nature Communications. – 2016. – N 7. – Art. 13177. https://doi.org/10.1038/ncomms13177Johnson K. C., Houseman E. A., King J. E., von Herrmann K. M., Fadul C. E., Christensen B. C. 5-Hydroxymethylcytosine localizes to enhancer elements and is associated with survival in glioblastoma patients. Nature Communications, 2016, vol. 7, art. 13177. https://doi.org/10.1038/ncomms13177Succinate modulates intestinal barrier function and inflammation response in pigs / X. Li [et al.] // Biomolecules. – 2019. – Vol. 9, N 9. – Art. 486. https://doi.org/10.3390/biom9090486Li X., Mao M. , Zhang Y., Yu K., Zhu W. Succinate modulates intestinal barrier function and inflammation response in pigs. Biomolecules, 2019, vol. 9, no. 9, art. 486. https://doi.org/10.3390/biom9090486L-Glutamate deficiency can trigger proliferation inhibition via down regulation of the mTOR/S6K1 pathway in pig intestinal epithelial cells / X.-G. Li [et al.] // J. of Animal Science. – 2016. – Vol. 94, N 4. – P. 1541–1549. https://doi.org/10.2527/jas.2015-9432Li X.-G., Sui W.-G., Gao C.-Q., Yan H.-C., Yin Y.-L., Li H.-C., Wang X.-Q. L-Glutamate deficiency can trigger proliferation inhibition via down regulation of the mTOR/S6K1 pathway in pig intestinal epithelial cells. Journal of Animal Science, 2016, vol. 94, no. 4, pp. 1541–1549. https://doi.org/10.2527/jas.2015-9432Hyperpolarized [1- 13 C] pyruvate as a possible diagnostic tool in liver disease / U. Kjaergaard [et al.] // Physiol. Rep. – 2018. – Vol. 6, N 23. – P. e13943. https://doi.org/10.14814/phy2.13943Kjaergaard U., Laustsen C., Nørlinger T., Tougaard R. S., Mikkelsen E., Qi H., Bertelsen L. B., Jessen N., Stødkilde-Jørgensen H. Hyperpolarized [1- 13 C] pyruvate as a possible diagnostic tool in liver disease. Physiological Reports, vol. 6, no. 23, p. e13943. https://doi.org/10.14814/phy2.13943Succinate induces skeletal muscle fiber remodeling via SUNCR1 signaling / T. Wang [et al.] // EMBO Rep. – 2019. – Vol. 20, N 9. – Art. e47892. https://doi.org/10.15252/embr.201947892Wang T., Xu Y. Q., Yuan Y. X., Xu P. W., Zhang C., Li F. (et al.). Succinate induces skeletal muscle fiber remodeling via SUNCR1 signaling. EMBO Reports, 2019, vol. 20, no. 9, art. e47892. https://doi.org/10.15252/embr.201947892Mitochondrial networks in cardiac myocytes reveal dynamic coupling behavior / F. T. Kurz [et al.] // Biophys. J. – 2015. – Vol. 108, N 8. – P. 1922–1933. https://doi.org/10.1016/j.bpj.2015.01.040Kurz F. T., Derungs T., Aon M. A., O’Rourke B., Armoundas A. A. Mitochondrial networks in cardiac myocytes reveal dynamic coupling behavior Biophysical Journal, 2015, vol. 108, no. 8, pp. 1922-1933. https://doi.org/10.1016/j.bpj.2015.01.040Lyubarev, A. E. Supramolecular organization of tricarboxylic acid cycle enzymes / A. E. Lyubarev, B. I. Kurganov // Biosystems. – 1989. – Vol. 22, N 2. – P. 91–102. https://doi.org/10.1016/0303-2647(89)90038-5Lyubarev A. E., Kurganov B. I. Supramolecular organization of tricarboxylic acid cycle enzymes. Biosystems, 1989, vol. 22, no. 2, pp. 91-102. https://doi.org/10.1016/0303-2647(89)90038-5Попов, В. Н. Очистка и свойства изоцитратлиазы и малатсинтазы из печени голодающих крыс / В. Н. Попов, А. У. Игамбердиев, С. В. Волвенкин // Биохимия. – 1996. – Т. 61, № 10. – С. 1898–1903.Popov V. N., Igamberdiev A. U., Volvenkin S. V. Purification and properties of isocitrate lyase and malate synthase from liver of starving rats. Biochemistry (Moscow), 1996, vol. 61, no. 10, pp. 1346-1349.Покровский, А. А. Лизосомы / А. А. Покровский, В. А. Тутельян. – М. : Наука, 1976. – 378 с.Pokrovskii A. A., Tutel’yan V. A. Lysosomes. Moscow, Nauka Publ., 1976. 378 p. (in Russian).Метаболические и регуляторные функции пероксисом (обзор) / В. А. Галочкин [и др.] // Проблемы биологии продуктив. животных. – 2015. – № 1. – С. 5–24.Galochkin V. A., Agafonova A. V., Galochkina V. P., Cherepanov G. G. Metabolic and regulatory functions of peroxisomes. Problemy biologii produktivnykh zhivotnykh = Problems of Productive Animal Biology, 2015, no. 1, pp. 5-24 (in Russian).

The authors declare that there are no conflicts of interest present.